大脑、小脑与运动控制原理

发现一个写得还不错的关于运动控制的教学文章,翻译给大家。

原文地址: http://thebrain.mcgill.ca/flash/d/d_06/d_06_cr/d_06_cr_mou/d_06_cr_mou.html#4

运动皮层

人体的自主运动都是由大脑控制的。控制自主运动的大脑区域称作运动皮层。运动皮层位于额叶后部,中央沟回(额叶和顶叶的分界线)之前。运动皮层主要分为两个区域,4区和6区,也成为初级运动皮层,沿着中央沟回形成一条窄带。6区位于4区的正前方。6区更宽,进一步细分为两个亚区。为了能够执行目标导向的运动,运动皮层需要接收来自各叶的各种信息,包括:来自顶叶的身体空间位置信息;来自额叶前部的关于达成目标而采用的恰当策略信息;来自颞叶关于历史策略的记忆信息;

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图1. 区域划分

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图2. 身体映像

基底神经节

基底神经节由一些深埋在小脑中的神经结构组成。主要包括尾状核(caudate nucleus),壳核(putamen)和苍白球(globus pallidus)(译者注:尾状核和putamen共同构成背侧纹状体(dorsal striatum))。基底神经节内的神经细胞紧密互联,他么也接收来自大脑皮层多个不同区域的信息。一旦基底神经节处理了这个信息,这个信息就会通过丘脑传递给运动皮层。
这个回路的一个可能功能是,与另一个涉及小脑的回路合作,来挑选和出发已经妥善协调过的自主运动。
基底神经节对于该部位受损害的人(如帕金森病人)来说在初始化和调节运动命令方面的功能十分明显。这些病人对开始执行已经计划好的运动十分困难,即使启动了也会十分震颤和缓慢。

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图3. 基底神经节

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图4. 交互关系

小脑

当你要执行诸如触碰一下鼻子这么简单的动作时,对你的大脑来说,简单的命令你的手和臂的肌肉去收缩是不够的。为了使你的手和臂的各个部分都能平顺地施展,
你需要一个内部时钟可以精确地调控动作序列和每个肌肉部分每个子运动的具体周期。这个时钟就是小脑。
正如神经生物学常用的办法,为了理解小脑做了什么,只需观察小脑受损的病人。当这些病人试图抓住一个东西时,他们的手会启动的很慢,并且高度地不稳定,要么在到达目标前停下,要么经常会加速错过目标。
姿态方面,小脑损害的人会存在明显的平衡问题,就像喝醉了一样。事实上,过量饮酒导致的笨拙就是因为酒精抑制了小脑的活动。

d_06_cr_mou_3a图5. 小脑位置

对于健康人来说,小脑首先接受来自感觉运动皮层的预期运动信息,然后再将方位、力度、该运动的持续时间传回给运动皮层。因为这个涉及小脑的回路就跟另外一个涉及基底神经节的回路协作调控运动的细节。
有一个比喻恰当地总结了小脑的功能:它就像一个飞行器驾驶员,收集每个时刻的大量信息,包括手、臂和鼻子的位置,移动的速度,路径上潜在的障碍等等,以便你的手指能够在你的鼻尖上“软着陆”。

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图6. 交互关系

运动区域的激活顺序

大脑的基本功能就是产生行为,首先并且最为重要的就是运动。大脑皮层的多个不同区域参与控制了身体的运动。这些区域就像船上的船员一样以层次化的方式组织在一起。
在古代的甲板上,船长通过评估各类因素判断一次旅行是否有价值来决定航行的目的地,然后他的副手会根据天气状况计算到达目的地需要前进的方向,最后副手将命令传达给桨手,他们用肌肉驱使船向期望的方向前进。
相似地,人类的大脑中,额叶前部主要负责任何运动的规划。这个区域从其他区域获取个体当前位置的信息。
然后就想船长一样,发出执行到6区,6区则像副手一样,决定哪一组肌肉收缩以完成指定运动,然后将对应的指令发送给“桨手”——初级运动皮层也就是4区。
这个区域接下来通过脊髓中的运动神经元激活特定的肌肉或肌肉群。
即使像拿起水杯这样简单的动作,你都无法想象去有意识地指定每一个序列、力度、每块肌肉收缩的速度。甚至,如果健康的话,我们做这些动作几乎都不用想的。
拿起水杯的决定伴随着额叶的活跃,这些神经元发出神经脉冲去激活运动皮层。使用视觉皮层传来的信息,运动皮层计划了让手到达杯子的理想路径。
运动皮层然后调用大脑其他部分,如中央灰色核和小脑来启动和协调肌肉群的按序激活。初级运动皮层的轴突向下传递进入脊髓,在哪里向运动神经元做最后的信息转移。这些神经元直接与肌肉相连,能导致他们收缩。最终,通过收缩、拉动手臂的骨头,肌肉完成了拿起水杯的运动。
另外,为了确保所有的运动足够的快、精准和协调,神经系统必须持续地接受来自外界的感觉信息,并使用这些信息来调整和校正手的运动轨迹。神经系统能够仅仅利用小脑就完成这些调整,因为小脑可以直接接收本体感受器的关于关节和身体的空间位置信息。

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图7. 控制流


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